Литий в пищевой цепи «почва – растения – животные – человек» (обзор литературы)

Введение

Установлено, что ультрамикроэлемент литий в микродозах (менее 1000 мкг) оказывает положительное физиологическое воздействие на организм человека (нейропротекторное, нейротрофическое, нормотимическое, противосудорожное, модуляция нейротрансмиттерного баланса и др.) и, в соответствии с имеющимися научными данными, является эссенциальным (жизненно необходимым) микроэлементом (МЭ) [1]. Эссенциальными называют МЭ, которые постоянно поступают в организм с пищей и питьевой водой, присутствуют в организме, выполняя установленную роль в обеспечении жизнедеятельности, и дефицит которых приводит к различным патологическим изменениям на уровнях организма и популяций [2].

Содержание лития в воде и в почве зависит от видов горных пород и минералов, а также от физических и химических условий окружающей среды, влияющих на высвобождение Li в водную среду. Литий содержится в водной среде в различных концентрациях: от 0,07–40 мкг/л в пресной воде до 170–190 мкг/л в морской. Метаанализ 157 публикаций показал, что средняя концентрация Li⁺ в различных образцах питьевой воды составила 5,4 мкг/л (95%-й ДИ 5,3–5,5 мкг/л) [3].

Несмотря на значительное количество исследований, посвящённых биогеохимии лития и его физиологическим эффектам, сведения о его миграции в природных экосистемах и включении в пищевые цепи остаются фрагментарными. В литературе недостаточно систематизированы данные о накоплении лития растениями и грибами, его влиянии на метаболизм сельскохозяйственных культур, а также о возможностях биофортификации пищевых продуктов этим элементом. В настоящем обзоре проведена комплексная систематизация современных публикаций, посвящённых участию лития в пищевых цепях и его потенциальной роли в обеспечении нутриционного статуса человека. Систематизация проведена методами топологического анализа данных научной школы академиков РАН Ю.И. Журавлёва и К.В. Рудакова [4].

Цель работы – систематизация современных научных данных, касающихся миграции лития в природных экосистемах и его участии в пищевых цепях «почва – растения – животные – человек», а также анализ механизмов бионакопления лития растениями и грибами и оценка перспективы биофортификации пищевых продуктов для повышения обеспеченности населения данным микроэлементом.

Содержание лития в почвах

Содержание лития в почвах широко варьирует, поскольку этот элемент характеризуется высокой подвижностью, что делает его более склонным к выщелачиванию. Многие растения, употребляемые в пищу, могут накапливать значительные количества Li⁺ в съедобных частях (при условии достаточного количества лития в почве). Фортификация овощей и съедобных грибов литием (шампиньоны, вёшенки) через внесение элемента как составляющей удобрений может достичь уровня, при котором потребление 100–200 г овощей, биофортифицированных литием, может обеспечить необходимый уровень суточного потребления – 1 мг/сут [5].

Концентрация лития в почве также зависит от типа и минерального состава почвообразующих пород, окислительно-восстановительных и щёлочно-кислотных реакций. Среднее содержание лития редко превышает 40–45 мг/кг в магматических породах и 60–75 мг/кг в осадочных породах. Содержание Li⁺ в почвах на планете Земля колеблется в широком диапазоне: 0,01–200 мг/кг [1]. Содержание лития в почвах России также различно (1,4–9,9 ммоль/кг), а в морской воде составляет 14,4 мкмоль/л [2].

Тип почвы определяет всасываемость лития растениями. Li более подвижен и доступен для растений в почвах с грубой текстурой по сравнению с почвами с мелкой текстурой. Доступность лития для зелёной горчицы и шпината была выше из почвы, содержащей меньше глины, чем из почвы с относительно большим содержанием глины. После внесения Li⁺ в дозе 5,5 и 11 мг/кг почвы поглощение шпинатом и горчицей было выше из песчаной почвы по сравнению с илистой суглинковой [6].

Всасывание лития растениями из почвы

Ионы Li⁺ легко поглощаются корнями растений и перемещается в побеги. Li⁺ может проникать в корневые клетки через несколько предполагаемых транспортёров (HKT, LCT1, NSCC) и накапливаться в цитозоле клеток растений [7]. Из цитозоля ионы Li⁺ посредством специальных белков-транспортёров HKT поступают в ксилему. Транспортёры HKT являются переносчиками моновалентных катионов и играют важную роль в гомеостазе K⁺ [8]. Неселективные катионные каналы (NSCC) также вовлечены во всасывание Li⁺ [9].

В экспериментах с растениями Brassica napus, Brassica oleracea (cv. Capitate), Helianthus annuus, Solanum lycopersicum и Cardamine hirsuta, выращенными при различных концентрациях лития в почве (0–1000 мг/кг), показано, что содержание лития до 50 мг/кг не оказывает значимого влияния на урожайность сухой биомассы указанных видов растений. Рапс однолетний (Brassica napus) оказался исключительно толерантным и отзывчивым к накоплению лития, удваивая общую массу сухого вещества при содержании лития в почве в количестве 1000 мг/кг [10].

Известны растения – концентраторы лития: дереза (Lycium ruthenicum), василистник семейства лютиковых (Thaliictrum minus) [2, 11]. В галофильных растениях Carduus arvense (чертополох) и Holoschoenus vulgaris (камышевидник семейства осоковых) содержание лития может достигать 99,6–226,4 мкг/г. Из распространённых овощей самая высокая концентрация лития была в свёкле (B. vulgaris), затем в S. oleracea (шпинат) и L. sativa (салат-латук) [12].

Воздействие лития на метаболизм полезных растений

Первые сообщения о литии как микроудобрении появились в начале XXI века, когда было открыто общебиологическое значение этого элемента. Влияние лития на те или иные растения зависит от дозы: при высоком содержании лития в почве (50 мг/дм³) рост зачастую замедляется, тогда как более низкое содержание (5 мг/дм³) стимулирует рост растений. Естественно, что эти эффекты лития зависят от конкретного растения. Например, воздействие на растения подсолнечника и кукурузы возрастающих концентраций лития (0–50 мг/дм³) в питательном растворе вызывало изменения биомассы, площади листьев и накопления фотосинтетических пигментов, а также уровней перекисного окисления липидов. В то же время подсолнечник накапливал значительно больше Li, чем кукуруза [13].

Повышение содержания лития в почве увеличивает и скорость фиксации CO₂, особенно в период цветения, скорость фотодыхания повышается на 26–28% по сравнению с растениями, выращиваемыми на безлитиевой почве. Отмечено положительное влияние лития на содержание хлорофилла, фотосинтез, углеводный и азотный обмен веществ, дыхание, содержание нуклеиновых и органических кислот, а также накопление биомассы в сельскохозяйственных растениях [14].

Пороги токсичности лития для растений обычно очень высоки. Например, для свёклы B. vulgaris (листья), L. sativa и B. nigra эта величина составляет более 500 мг/кг сухого вещества растения. При превышении этого порога токсичности у растений постепенно развивался хлороз, появлялись некротические пятна на краях и кончиках листьев [15].

Эксперименты с литийсодержащими удобрениями показали интенсификацию синтеза сахара в листьях и превращения сахара в крахмал в клубнях картофеля Solanum tuberosum, в результате чего повышалась биомасса клубней [14]. Этот эффект лития полезен для выращивания картофеля в засушливых регионах, поскольку засуха и стресс от засоления критически ограничивают производство картофеля. В эксперименте проростки двух сортов картофеля, BARI-401 и Spunta, подвергали воздействию растворов LiCl в разных концентрациях (0; 10; 30 и 40 мМ) и маннитом (0; 50; 100; 200 и 250 мМ), показали дозозависимое повышение способности к нейтрализации активных форм кислорода (АФК) (в большей мере у сорта Spunta). Активность пероксидазодисмутазы (POD) значительно увеличилась у обоих сортов для всех изученных доз [16].

У фасоли Phaseolus vulgaris L. при содержании лития в воде для полива 4 мг/л значительно увеличились высота растения, вес, площадь первого листа. Ростостимулирующий эффект Li⁺ был зафиксирован для салата при концентрации лития 7 и 14 мг/л. При уровне Li⁺ в питательном растворе 2,5 мг/л (в виде гидроксида) свежий вес корней увеличился на 69%, а свежий вес побегов – на 5% [13].

В салате зафиксировано линейное повышение концентрации Li⁺ при увеличении концентрации Li⁺ в питательном растворе с 0 до 100 мг/л. Максимальная концентрация в побегах, достигнутая без потери урожая, составила ≈ 225 мг/кг сухого веса, и она была получена при уровне Li⁺ в питательном растворе 2,5 мг/л [13].

В шпинате, выращенном в горшках на щелочной известковой почве, было достигнуто содержание 1490 мг/кг сухого вещества без какой-либо значительной потери урожая в трёх урожаях при внесении до 80 мг/кг лития в почву [17]. Внесение лития в почву в дозе 20 мг/кг приводило к накоплению элемента в сухой массе растений до 165 мг/кг в трёх последовательных урожаях. С учётом среднего 93%-го содержания воды в свежем шпинате это значение соответствует примерно 11,5 мг/кг свежей биомассы. Потребление 100 г такого шпината, биофортифицированного литием, может обеспечить 115% рекомендуемой суточной потребности в этом элементе [13].

Обогащение (биофортификация) овощей литием через почву

Повышение обеспеченности населения литием может быть достигнуто за счёт использования растительных продуктов, обогащённых литием, а также применения витаминно-минеральных комплексов, содержащих органические соли лития [18]. Обогащение растений литием является достойной внимания стратегией для повышений обеспеченности организма литием с целью снижения импульсивно-агрессивного поведения и поддержания психического здоровья в масштабе популяций.

Значительная концентрация лития в съедобных частях растений может быть достигнута путём внесения солей лития в почву или в другие субстраты для выращивания растений. Овощи, а именно свёкла B. vulgaris (листья), салат-латук L. sativa и горчица B. nigra, накапливают до 500 мг лития на 1 кг сухого вещества при внесении солей лития в почву в количестве всего лишь 5 мг/кг элементного лития [19]. Применение органического удобрения Li-Se для выращивания пяти сортов винограда привело к повышению концентрация Li⁺ в соке с 0,9 до 11,73 мкг/кг, а в высушенной кожице винограда – с 62,2 до 311 мкг/кг [20]. Концентрация лития в листьях и плодах различных сельскохозяйственных культур, а также поступление лития в организм при потреблении стограммовой порции овощей, обогащённых литием, представлены в таблице.

Шпинат и зелень горчицы накапливают до 240 мг/кг лития из почв, в которые вносили литий (в виде LiSO₄) в количестве 40 мг/кг почвы при посеве, через 32; 39 и 52 дня после посева [22]. Шпинат, выращенный в долине Иордана, содержит 4,6 мг/кг Li⁺, а потребление 200 г шпината (содержащего ≈ 0,920 мг Li) может обеспечить потребление Li⁺, почти эквивалентное рекомендуемому суточному потреблению (1 мг/сут) [24]. Добавление сульфата лития (5,5 и 11 мг/кг почвы) на супесчаных и иловатых суглинистых почвах линейно увеличивало содержание Li⁺ в листьях шпината и зелени горчицы, не оказывая отрицательного воздействия на рост этих растений [22].

Внесение лития (10–80 мг/кг) в почву благоприятно влияло на рост кукурузы и гороха. Накопление Li⁺ в листьях составило 1127–4719 мг/кг сухого веса с преимущественным содержанием элемента в цитоплазме (38–90%). Водный шпинат Ipomoea aquatica показал превосходную способность к накоплению Li⁺ в листьях и признан перспективным кандидатом для стратегий компенсации дефицита лития фитопродуктами. Переход от неорганического лития в почве к органическим комплексам лития в растениях указывает на то, что людям необходимо потреблять органические формы лития, которые более естественны для пищевых цепей [25].

Рост сои и способность к образованию клубеньков зависели от содержания лития: высокое содержание (100 мг/кг) снижало количество клубеньков, вес и фиксацию азота, тогда как низкие (25 мг/кг) и средние (50 мг/кг) уровни поддерживали фиксацию азота за счёт улучшения его усвоения и усиления метаболизма (мочевина, глутамин и глутамат). Слабое образование клубеньков сои при чрезмерно высоком содержании Li⁺ обусловлено снижением численности бактерий рода Ensifer в сообществе клубеньковых бактерий [26].

Урожайность киноа также зависит от содержания лития в растворах для проращивания и выращивания (0; 2; 4; 8 и 16 мМ). Прорастание семян киноа было самым высоким (на 64% выше, чем в контроле) при промежуточном содержании лития (8 мМ). При содержании лития 8 мМ отмечено достоверное повышение длины побега (на 130%), сухого веса побега (на 300%), длины корня (на 244%), сухого веса корня (на 858%) и урожайности зерна (на 185%) по сравнению с контролем. Li⁺ увеличил накопление кальция, каротиноидов и натрия в побегах киноа без изменения содержания хлорофилла. Активность ферментов-антиоксидантов (пероксиддисмутазы, каталазы и супероксиддисмутазы) также увеличилась с повышением уровня иона Li⁺ в почве. Таким образом, дотации Li⁺ при концентрации 8 мМ оптимальны для выращивания киноа [27].

Обогащение литием грибов

Выращивание трёх видов пищевых грибов (Ganoderma lucidum, Pleurotus eryngii и Pleurotus ostreatus) на субстрате, содержащем 0,2–1,0 мМ Li, показало, что G. lucidum является самым большим накопителем лития (25–74 мг лития на 1 кг сухой массы плодовых тел) [28]. Концентрация Li⁺ в плодовых телах этих грибов достаточна для удовлетворения суточной потребности: потребление 100 г свежих Ganoderma lucidum, Pleurotus eryngii и Pleurotus ostreatus, выращенных при содержании 1 мМ Li⁺ в субстрате, может обеспечить соответственно 260; 80 и 50% от условно рекомендуемого пищевого потребления. Также при потреблении 100 г свежей биомассы грибов Agrocybe cylidracea и Hericium erinaceus, выращенных с 0,75 мМ ацетата лития или 1 мМ хлорида лития, может обеспечить 23 и 69% соответственно от рекомендуемого уровня суточного потребления лития [29].

Биообогащение грибковой биомассы необходимыми микроэлементами для производства пищевых добавок имеет некоторые традиции (например, производство дрожжей и грибов, обогащённых селеном). Литирование белых грибов Agaricus bisporus с использованием коммерческого компоста, обогащённого LiNO₃, показало, что обогащение почвы литием на уровнях 1; 5; 10; 50 и 100 мг/кг привело к увеличению содержания лития в грибах на 0,7; 5; 7,4; 19 и 21 мг/кг; в контрольной группе содержание лития в грибах было крайне низким (0,031 мг/кг). Очевидно, что дозы в 50 и 100 мг/кг соответствовали насыщению тканей гриба литием, так что содержание лития выше 50 мкг/кг нецелесообразно. При перегрузке почвы литием (500 мг/кг) мицелий не производил грибов [30].

Вёшенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus) – гриб, биоаккумулирующий МЭ в базидиокарпах (плодовое тело) и вегетативном мицелии. Вёшенки используются не только в пищу, но и для восстановления почвы, очистки воды от ряда тяжёлых металлов. Исследование бионакопления лития в мицелии P. ostreatus, выращенных в среде культивирования жидкого солодового экстракта с Li₂CO₃ (0; 5; 10; 15; 20; 25; 30; 40; 50; 100 или 200 мг/л лития), показало наибольшее бионакопление лития в мицелии (1575,29 мкг/г) при культивировании в среде с 40 мг/л лития [31].

Изучены рост, накопление и содержание минералов (Ca, K, Mg и Na) в грибах агроцибе цилиндрическая (Agrocybe cylidracea) и ежовик гребенчатый (Hericium erinaceus, используется в кулинарии и в качестве адаптогена), выращенных на субстратах с добавлением 0,25–1 мМ Li⁺ в виде ацетата или хлорида. Добавление LiCl приводило к дозозависимому всасыванию лития и его накоплению в плодовых телах гриба. Для H. erinaceus потребление 100 г его плодовых тел, полученных при выращивании с 1 мМ Li⁺ (в виде ацетата или хлорида), составит 69% от предварительной рекомендуемой суточной дозы Li⁺ (1 мг/сут) [29].

Таким образом, обогащение грибов литием имеет значительный потенциал для обеспечения ежедневных пищевых потребностей человека в этом эссенциальном ультрамикроэлементе. Такие биофортифицированные съедобные грибы могут использоваться и для нутрициальной поддержки фармакопсихотерапии пациентов (для использования в специальных диетах для пациентов с психическими расстройствами).

Влияние лития в почве на концентрации других макро- и микроэлементов

При разработке рецептов биофортификации растений литием не должна ухудшаться концентрация других элементов, важных для жизни и роста растений. Внесение лития в почву в дозе 40 мг/кг почвы в двух типах почв влияло на концентрацию N, Mg, S, Na и Mn, но снижало концентрацию K, Ca, P, Fe, Zn и B в зелёных листьях шпината и горчицы [6]. Внесение солей лития (5,5 и 11 мг/кг) в почву для шпината и горчицы, выращенных на супесчаных и иловато-суглинистых почвах, по-разному воздействует на микроэлементный гомеостаз различных растений. Внесение Li⁺ не повлияло на концентрацию в шпинате N, Ca, Mg, Na, Mn, Fe, Zn и Cu, но значительно снизило концентрацию калия, P, S и B. Добавление лития в почву увеличило содержание в зелени горчицы макроэлементов N, P, K, Ca, S, Mg и МЭ Fe, Zn и не влияло на содержание Na, Mn, Cu и B [22]. Добавление солей лития в почву увеличило содержание азота в листьях пшеницы по сравнению с контрольными растениями [32]. Маловероятно, что внесение 5–30 мг/кг элементного лития в почву может негативно влиять на качество почвы как питательного биосубстрата для растений, поскольку литий сравнительно слабо связан в почве [19].

Литий в экосистемах и в пищевых цепочках

За последние 40 лет были накоплены данные, указывающие на масштабную роль лития в экосистемах. Например, был проведён анализ биораспределения лития с использованием более 400 образцов растений и рыбы, других морских обитателей в экосистемах трёх контрастных биогеографических зон: умеренного климата (Бискайский залив, северо-восток Атлантического океана), тропического климата (Новая Каледония, Тихий океан) и субполярного климата (острова Кергелен, юг Индийского океана, ближайший континент – Антарктида) [33].

Результаты исследований показали, что при потреблении лития организмами происходит восстановление его содержания в окружающей среде (биовосстановление), в том числе через пищевые цепочки. При этом организмы-фильтраторы (усоногие и листоногие раки, двустворчатые моллюски, морские лилии и др.) показывают самые высокие концентрации лития в тканях тела, а хищные рыбы – самые низкие. Распределение лития в морских организмах, по-видимому, в основном географически независимо и в большей степени зависит от температуры окружающей среды. Литий относительно равномерно распределён в океане (в среднем 0,18 мкг/мл), а концентрации Li⁺ в мягких тканях морских организмов варьируют в пределах двух порядков (от 0,01 до 1,2 мкг/г сухого веса), что указывает на преимущественное накопление лития в определённых органах и тканях. Жабры и почки рыб имеют сравнительно высокие концентрации Li⁺ (0,26 и 0,15 мкг/г соответственно), мозг рыб имеет большой диапазон содержания Li⁺ (от 0,1 до 0,34 мкг/г), тогда как печень и мышцы рыб бедны литием (0,07 ± 0,03 и 0,06 ± 0,08 мкг/г соответственно) [33].

В ходе комплексного исследования состава вод в устье реки Янцзы и в прилегающем Восточно-Китайском море получено пространственное распределение и биоаккумуляции лития в прибрежных пищевых цепочках. Концентрация лития увеличивалась с солёностью воды (от 7,4 до 189 мкг/л), то есть с содержанием натрия и хлора. Отрицательная корреляция наблюдалась между содержанием Li⁺ и стабильным изотопом азота в прибрежной биоте, что указывает на уменьшение содержания Li⁺ при восхождении вверх по пищевой цепи. Например, содержание Li⁺ в мышечных тканях было значительно выше у фильтрующих двустворчатых моллюсков (0,75 ± 0,41 мкг/г), чем у питающихся этими моллюсками рыб (0,1 ± 0,05 мкг/г). Биоаккумуляция Li⁺ в мышцах рыб сильно различается (0,17–5,82 у. е.), что указывает на более низкую биоаккумуляцию Li⁺ у рыб, обитающих в морских и в приморских регионах, по сравнению с пресноводными [34].

Интересны результаты исследований лития в экосистемах центральной части Андского плато, так называемого «литиевого треугольника», определяющего зону соляных озёр, богатых литием. Например, механизмы адаптации викуньи включают питьё из соляных озёр. Образцы соляного раствора и воды имеют высокую солёность и содержат большое количество лития, бора и мышьяка. Однако в организм викуньи всасываются преимущественно именно литий и бор, а мышьяк фильтруется: в костях и зубах викуний были найдены значительные количества лития (13,5–40 мг/кг) и бора (40–46,8 мг/кг), но не мышьяка [35].

В популяционной когорте «мать – ребёнок» жителей аргентинских Анд (n = 178), где питьевая вода имеет повышенную концентрацию лития (95%-й ДИ 5–1660 мкг/л), содержание лития в крови достоверно коррелировало с уровнем этого элемента в воде. Медианная концентрация лития в крови матери составила 25 мкг/л (95%-й ДИ 2–145 мкг/л). Уровни лития в крови были положительно ассоциированы с уровнями магния (но не кальция или паратгормона) и отрицательно – с уровнями кальция и магния в моче (что указывает на магний- и кальций-сберегающие эффекты лития) [36].

Литий, особенно в неорганических формах (сульфат, карбонат, хлорид), наиболее активно всасывается растениями, а человек и животные лучше усваивают Li из растений и из органических солей. Это подтверждают результаты анализа содержания лития в 1071 образце различных продуктов питания. Анализ показал снижение средней концентрации Li⁺ в следующем ряду пищевых продуктов: листовые овощи (Li⁺ > 18 мг/кг) > лук (Li⁺ > 14 мг/кг) > фрукты > бобовые > яичный белок > молочные продукты > яичный желток > мясо. Для всех проанализированных образцов пищи расчётное суточное потребление Li⁺ было очень мало – не более 2 мкг/кг/сут [37].

Важно отметить взаимодействие лития с микробиомом почвы – обязательным компонентом всех экосистем, принципиально необходимым для роста растений. Бактерии почвы разлагают минералы для получения энергии и питательных веществ и играют важную роль в биогеологическом преобразовании элементов. Влияние лития на микроорганизмы, в том числе почвенные бактерии, дозозависимо: при очень высоких концентрациях жизнедеятельность бактерий ингибируется, а при более низких концентрациях стимулируется [38].

Оценено выщелачивающее действие двух родов бактерий (Raoultella и Bacillus mucilaginosus) с различными метаболическими характеристиками на минералы силиката лития с различной структурой. Представители рода Raoultella растут при температуре плюс 10 °C, что соответствует их извлечению из растений, почвы и воды. Силикатные бактерии Bacillus mucilaginosus способны растворять силикатные минералы и высвобождать из них ионы щелочных металлов лития, натрия и калия [20]. Метаболическая активность двух исследованных штаммов бактерий существенно различалась. Экзометаболом штамма Raoultella Z107 характеризовался высоким содержанием органических кислот, при этом уровень молочной кислоты составлял ≈ 11 г/л. Штамм Bacillus mucilaginosus 21699-BM секретировал капсульный полисахарид, характеризующийся комплексообразующими свойствами с ионами МЭ [20].

Таким образом, растворение минералов силиката лития бактериями представляет собой комбинацию бактериальной адсорбции, коррозии органических кислот и комплексообразования низкомолекулярных органических кислот и макромолекулярных полимеров с ионами металлов. Совместно кислотное выщелачивание лития и других МЭ из почвы и комплексообразование МЭ с органическими кислотами в большей степени влияют на увеличение содержания подвижного лития в почвах, чем каждый из этих факторов по отдельности [20].

Изучение свойств почв, обработанных 10–1280 мг/кг лития, показало значительное увеличение содержания аммонийного азота (на 64–217%), общего азота (на 23–131%) и обменного калия (на 5–16%), обусловленных жизнедеятельностью бактерий почвы [25].

Существуют и более специфические примеры участия лития в поддержании экосистем и их отдельных компонентов. Например, соединения лития эффективны в уничтожении Varroa destructor (паразит медоносной пчелы), что открывает возможности для новых способов лечения пчёл (например, использование литиевых полосок) [39]. В линии пигментных клеток меланофоров аквариумной рыбки-зебры (Danio rerio) LiCl через сигнальные пути инозитолфосфатов оказал стимулирующее действие на формирование характерных для этих рыб ярких и чётких полосок, участвующих в формировании пигментного рисунка. Пигментация намного улучшилась в эмбрионах, обработанных LiCl, эффект был вызван не увеличением пролиферации меланофоров, а повышением биосинтеза и накопления меланина [40].

Экологически значимые дозы лития оказывают благотворное влияние на психическое здоровье человека в масштабе популяций, приводя к снижению уровня самоубийств и насилия. Например, многократно подтверждены ассоциации между более высокими уровнями лития в воде и более низким уровнем самоубийств. В частности, был проведён анализ выборки 3123 измерений лития в пробах воды систем водоснабжения в штате Техас в сопоставлении с уровнем самоубийств в 226 округах штата. Результаты подтверждают, что более высокий уровень лития в питьевой воде связан с более низким уровнем самоубийств [41]. Обосновано рекомендованное суточное потребления лития с пищей, водой и витаминно-минеральными комплексами: 1000 мкг/сут для взрослого человека весом 70 кг, то есть 14,3 мкг/кг массы тела [42].

Заключение

Проведённый анализ научной литературы свидетельствует о значительной роли лития в биогеохимических процессах и функционировании природных экосистем. Литий присутствует во всех звеньях пищевых цепей и способен накапливаться в растениях, грибах и других организмах. Результаты многочисленных исследований показывают, что внесение соединений лития в почву способствует его накоплению в сельскохозяйственных культурах, включая листовые овощи, зерновые растения и грибы. Установлено, что литий может влиять на ряд физиологических процессов растений, включая фотосинтез, азотный обмен и антиоксидантную защиту, что в ряде случаев сопровождается увеличением биомассы растений. Современные данные также свидетельствуют о том, что традиционные пищевые продукты содержат относительно небольшие количества лития. По данным различных исследований, среднее поступление лития с пищей составляет менее 140 мкг/сут, что значительно ниже предполагаемого оптимального уровня потребления. При этом популяционные исследования демонстрируют ассоциации между концентрацией лития в питьевой воде и некоторыми показателями общественного здоровья. Совокупность имеющихся данных указывает на перспективность биофортификации растений и грибов литием как одного из возможных подходов к повышению обеспеченности населения данным микроэлементом. Дальнейшие исследования должны быть направлены на уточнение биогеохимических механизмов миграции лития в экосистемах, оценку его биодоступности в пищевых продуктах и разработку безопасных стратегий повышения его поступления в рацион человека.